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千百万年来，植物与植食性昆虫在此消彼长、相互对抗中共同演化，繁衍出当今世界纷繁多样的植物与昆虫世界。据统计，植物每年11%左右的叶被昆虫取食。
与此同时，植物进化出来的防御策略也是五花八门，精妙绝伦。有的植物（如竹子或玉米）叶片有毛或刺，让虫子难以下口。有的植物（如茶叶）苦涩而难以下咽，用味道来抵御虫吃。有的植物（如见血封喉）利用剧毒来对抗虫噬。有的植物（如桑树）会冒出白色乳汁，粘住虫子的嘴巴。有的植物还会释放气味吸引天敌的天敌，来控制啃噬叶片的虫子。甚至有的植物还会欺骗虫子（比如装病来欺骗蝴蝶），让虫子不要在自己的叶子上产卵等等。
植物防御策略举例：a. 吸引天敌攻击昆虫（被寄生蜂寄生后的鳞翅目幼虫）；b. 叶内富含胶乳；c. 厚且具有蜡质层的叶片；d. 富含有毒物质的叶片
在热带雨林中，桑科植物榕树（俗称“无花果”）是一种防御策略非常多样的植物。榕树具有地生、半附生和附生型三种不同的生活型。地生型榕树即自身独立成株，附生型榕树需要依附在其他载体上才能成活，半附生型榕树幼年阶段需要依赖载体生存，成年阶段独自成活。它物种多样，叶片受伤后会流出乳汁，叶片苦涩等等。然而即便具有众多防御策略，榕树也无法逃脱被昆虫取食的命运。
取食榕树的昆虫有几十种之多
已有的研究表明，植食性昆虫能够促进植物某单一防御性状的进化，或者不同性状之间出现权衡关系。植物通过多个性状组合，实现更加有效的防御，被称为防御综合性状（Defensive syndrome）。而这种防御综合性状是否也可能受到植食性昆虫的选择进化，至今缺乏实证研究。
中国科学院西双版纳热带植物园陈进团队选取版纳植物园榕树专类园中不同生活型的36种榕属植物为研究对象，在不同季节（旱季、雨季）对其9种防御性状与被昆虫取食程度开展了为期2年的研究，同时结合榕树与其植食性昆虫的相互作用关系网络和榕属植物的系统发育关系，探讨了榕属植物防御综合性状的进化。
版纳植物园榕树园鸟瞰图
a. 附生型榕树；b. 地生型榕树；c. 半附生榕树
通过调查研究发现，取食榕树的昆虫大军不简单，既有会飞的鞘翅目、直翅目昆虫，也有多种鳞翅目昆虫幼虫，且存在明显“挑食”现象，约54%的昆虫取食地生型榕树、44%取食半附生，仅有2%取食附生型榕树。
那么，昆虫凭什么“挑肥捡瘦”？
原来，经过漫长的进化，附生型榕树叶片硬度高、营养水平低且富含单宁，“又臭又硬”，因此受到了昆虫的“嫌弃”。相比之下，地生和半附生型榕树叶片较软、单宁含量较低、且营养水平高，“口感好，质地软，营养价值高”，更受昆虫欢迎。但地生和半附生型榕树也并非“不抵抗”，只是采取了不同的策略：地生型榕树叶片叶毛密度高同时胶内富含生物碱，“多毛、不易消化”。而半附生榕树叶片“薄且胶多”，表现为比叶面积与胶干重较高。
附生型榕树珍珠莲的叶片
地生型榕树对叶榕的叶片背面
半附生榕树曲枝榕叶柄的胶乳
由此可见，不同生活型榕树采取了不同的防御策略抵抗昆虫。这种不同生活型榕树上昆虫群落的组成差异与榕树的防御综合性状相对应。研究结果支持植食性昆虫可以驱动榕属植物防御综合性状进化。
榕树与植食性昆虫的相互作用网络
与此同时，在实验开展过程中研究人员还发现，部分昆虫具有切叶行为，即切断叶脉以阻断胶乳的分泌，然后取食断开叶脉的下游叶片，以此避开胶乳的“锋芒”。
昆虫为取食叶片切断叶脉以阻断胶乳分泌
俗话说：“你有张良计，我有过墙梯“，通过研究我们不难发现植物与昆虫在对弈中各展神通，正是这种漫长的相互对抗过程，促进二者不断“创造”出不同的对抗与反对抗策略，造就了现在我们看到五彩斑斓的生物世界。
近日，上述研究结果以 Macroevolution ofdefense syndromes in Ficus (Moraceae) 为题在线发表于国际学术期刊 Ecological Monographs。
来源：中国科学院西双版纳热带植物园
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