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澳洲是一块神奇的土地。这里有袋鼠、袋熊，甚至还有袋鼹鼠、袋食蚁兽......那么，有袋猫吗（不是哆啦A梦）？真的有一种已灭绝的“袋猫”——袋狮（Thylacoleo carnifex），属名 Thylacoleo 意为“有袋的狮子”，兽如其名，它是已知最大的有袋食肉动物，是有袋类里与猫科动物趋同进化的“竞品”。

编号WAM 02.7.1的袋狮标本，发现于Flight Star Cave | Wells, Roderick T., and Aaron B. Camens. / Plos one (2018)

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01

“狮子”是个吃瓜群众？

袋狮属于双门齿目袋熊亚目，跟憨憨方便兽是亲戚。虽然没什么名气，但它的化石发现历史可谓悠久。最早发现的袋狮化石是一个头盖骨，在19世纪40年代出土，随后被送给了英国古生物学家欧文（Richard Owen）。这位欧文可是古生物学史上的大人物，恐龙一词就是他创造的。1859年，欧文关于袋狮的论文发表，欧文发现它的前臼齿形如刀片，认定这是食肉动物的特征，他把袋狮称为“最凶猛和最具破坏力的捕食者之一（one of the fellest and most destructive of predatory beasts）”。

袋狮头盖骨 | Anderson, C. / Records of the Australian Museum (1929)

一百多年过去了，人们对于袋狮的争论，分歧之多，在古生物学史上可能是数一数二的。有人认为它是鬣狗一样的食腐者，有人认为它像豹一样擅长爬树，有人认为它爱偷鳄鱼蛋，有人认为它是抢夺袋鼠小孩的“坏人”（袋鼠被追赶时，可能会因为肌肉收缩，让袋里的幼崽意外掉出来）。最有趣的一种假说，是1929年C. Annderson提出的，他坚持袋狮是吃素的，然而袋狮的牙齿不适合吃草。于是他问了植物学的专家，得知澳洲有许多野生的瓜类，果实直径可达3英寸（约7.5厘米）。于是他果断提出，袋狮可以用刀片样的前臼齿，把瓜皮嗑开，然后囫囵吞食里面的瓜子……

都不怕肚子里长出瓜苗的吗？| 《哆啦A梦》

关于袋狮的争论多，并不是因为缺乏化石证据。袋狮的化石算是相当多和完整的，还有其他的证据证明其存在。比如袋狮的“猫抓板”，在一个叫Tight Entrance cave的山洞里，科学家找到几千处石灰石和矿物沉积上的爪痕，其中最大的那些肯定是袋狮留下的。甚至还有图片存在：2008年在澳洲的金伯利（Kimberley）西北海岸，有人发现了一幅原住民留下的袋狮岩画，还能依稀看到“猫蛋蛋”。这只二次元袋狮身上有许多条纹，可能反映了化石所无法保存的真正毛色，也许袋狮叫袋“虎”更合适。

画在岩石上的袋狮 | Akerman, Kim, and Tim Willing / Antiquity (2009)

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02

比麻将牌还大的大板牙

袋狮体重约100~130公斤，比狮子略小，有粗壮的前肢和脖子，还有一条略似袋鼠的长尾巴。体格敦实，小腿比大腿短，说明它速度不快，不善追逐。但它攀岩的本事不错，在洞穴里发现的袋狮抓痕，有的甚至达到了3米高处。现在的主流观点认为，袋狮是一个凶猛的捕食者。但是袋狮并不是狮子的复制品，它作为捕食者的种种特征，与真正的猫科动物有异有同，令人看到殊途同归的演化历程。

食肉兽最重要的特征是裂齿（carnassial），裂齿边缘锋利，适合切肉。包括猫科在内的食肉目，裂齿是由上颌第四个前臼齿和下颌第一个臼齿特化而成的，而袋狮的裂齿是上下颌第三个前臼齿，而且极为巨大。袋狮咬合时上裂齿在下裂齿之外，互相摩擦保持锋利，仿佛两把铡刀。

袋狮的犬齿奇小无比，前臼齿和门齿却无比巨大 | Beclectic / Wikimedia Commons

狮子最重要的武器——尖锐的犬齿，在袋狮身上却近似于无。袋狮只有两颗上犬齿，而且小得可怜，作为替代品，它最前面的四个门齿，就是老鼠脸上最显眼的四个大板牙，格外修长锋利，还朝前突出，一副需要戴牙套的样子。

袋狮身体的其他部位，也呈现出像猫又不像猫的特征。袋狮的脚趾第一节可以灵活地抬起，表明它像猫一样能收回爪子。它的肘关节比食肉目灵活，介于袋熊和树栖动物之间，这也使它的前臂能够大幅度移动。所以袋狮也能使出“猫拳”——像猫科动物一样，用前腿去擒抱猎物。

袋狮的前脚掌，注意它的拇指极大 | Finch, M. E. and Freedman, L. / Aust. J. Zool. (1988)

不过，它身上有一件奇门兵器，可是猫绝对没有的，袋狮的大拇指格外粗大，爪子也十分巨大。这个利器不同于所有的食肉目，更像是恐爪龙的爪子。另外，袋狮的大尾巴可能像远房亲戚袋鼠的尾巴一样，发挥支撑作用，帮助它后腿站立，两爪悬空进行打击。

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03

肌肉发达 可惜头脑简单

虽然一口歪牙有些滑稽，但通过袋狮的颅骨解剖结构，我们可以判断它有非常强壮的颚肌，牙口“恐怖如斯”。袋狮嘴前端牙齿的咬合力，推测达到1692N，超过今天咬力最大的陆地食肉目北极熊。咬力商数（用咬合力和体重计算出来的数据，表示这个食肉动物相对于它的体格，咬力是大还是小）更是达到194。我们熟知的捕杀大猎物的猛兽，狮子、老虎、狼之类，咬力商数大都在110~130之间。

袋狮骨架与身体结构的重建 | Wells, Roderick T., and Aaron B. Camens. / Plos one (2018)

嘴巴前端的牙齿（对于食肉目是犬齿，对于袋狮是大板牙），是啃咬猎物的武器，如果一个食肉动物相对于它的体格，有很大的咬合力，而且是在嘴巴的前端，一般说明它是一个善于捕杀大型猎物的彪悍家伙。食肉的有袋类，咬力商数普遍大于食肉目，一个原因可能是，颚肌和脑容量占的空间，是彼此冲突的，换句话说，肌肉大了脑子就不能大，有袋类的脑容量普遍小于有胎盘兽类，食肉目的脑容量是同体型有袋类的两倍半——所以袋狮的牙口如此威猛，其实是因为它用肌肉代替了脑子。

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