出品：科普中国

作者：小白（中国科学院植物研究所）

审核：赖阳均（中国科学院植物研究所）

监制：中国科普博览

秋风起，大地逐渐变得斑斓多彩，田野间一片丰收的景象。

在这美丽的季节里，栗（Castanea mollissima）也迎来了它的收获时刻。作为一种古老而珍贵的果树，栗不仅为人们提供了美味可口的食物，还承载着丰富的文化内涵和生态意义。

糖炒栗子

（图片来源：维基百科）

栗的形态

栗，也被称为板栗树等，是一种壳斗科（Fagaceae）的大型乔木。它通常可以生长到20米以上，树干笔直，树冠广阔。

栗的叶子为卵形，边缘有锯齿，表面光滑而亮丽，每年春夏之交，新叶如翠绿的羽毛在枝头舒展开来，为整个树冠增添生机。栗的花分雌雄，雄花小，聚集在一起形成葇荑花序，雌花则藏在壳斗内。

栗的雄花与雌花

（图片来源：中国植物图像库，刘冰拍摄）

几颗栗子的外面有一层包裹着果实的壳斗，这个结构也是栗所属的壳斗科名字的来源。北宋诗画家文同对栗的描述为：“苍蓬蒺藜大，紫壳槟榔软”，诗中认为壳斗看起来犹如膨大的蒺藜，果皮颜色接近槟榔，口感软糯可口。

壳斗内的栗子

（图片来源：李文毅拍摄）

栗的果实尚未成熟时，壳斗不会裂开，多刺的壳斗保护着里面未成熟的种子。待到成熟时，壳斗裂开，露出里面的果实。坚硬的果皮并不能食用，将其剥开，就是我们常吃的栗仁了。

栗子剖面图

（图片来源：参考文献1）

但是，大家在路旁、公园或野外看到树上的“栗子”时也要格外小心，有种植物叫作七叶树（Aesculus chinensis），也被称作天师栗、猴板栗。它的果实和栗子长得很像，但却是有毒的。不过它的外边并没有壳斗，七叶树和栗的树叶也相差很大，要注意分辨哦。

天师栗（Aesculus chinensis var. wilsonii）

（图片来源：中国植物图像库）

栗的文化

相较于它的近缘物种，栗的抗逆性更强，可以适应不同的土壤环境，并且能够在寒冷干燥的气候中存活，这为它在中国的广泛种植创造了条件。

栗作为我国乡土树种，具有悠久的栽培历史，可追溯到西周时期。《诗经·郑风·东门之郸》中有“东门之栗，有践家室”；《诗经·鄘风·定之方中》中则记载了“树之榛栗，椅桐梓漆，爰伐琴瑟。”说明在当时，栗就已经在北方地区种植，用于人们获取食物和木材。

在悠久的华夏历史中，栗作为重要的木本淀粉植物，在红薯与土豆引入中国并大面积种植前，是人们重要的淀粉来源，并为人们提供了优质的木材。

人们食用栗子果腹充饥，弹奏栗木为材的琴瑟，用栗木建立屋舍，还在房前屋后、道路两旁栽种栗，甚至在诗中借栗寄托相思之苦。栗与人，在几千年中相互扶持，直到今日。

在大洋彼岸，美国栗（Castanea dentata）也曾经在美国东部广泛分布，根据美国栗基金会（American chestnut foundation）的报告，在约一百年前，美国有40亿棵美国栗，它们当时是美东地区占优势地位的树种，数量约占森林中树木的25%。

与中国类似，当地人也会食用美国栗的种子，并把它优质的木材用作建材，栗子也由此成为了当地乡村文化的符号之一。

美国栗

（图片来源：维基百科）

《采栗子》

（图片来源：Winslow Homer于1870年绘制）

栗疫病与美国栗

然而，现在的美国栗已经处于灭绝的边缘。而这一切，都要从20世纪初期，美国进口东亚栗子和栗树说起。

1904年，纽约市动物园（Bronx Zoo）的工作人员Herman W. Merkel发现园区里的一棵栗树出现了丑陋的溃疡，溃疡深入树干内部的形成层，并很快杀死了栗树。

栗疫病导致的溃疡（早期）

（图片来源：维基百科）

1905年，美国的真菌学家William Murrill分离并确认了一种在东亚栗树上广泛存在的真菌——栗疫真菌（Cryphonectria parasitica），它正是这种栗疫病（Chestnut blight）的病原体。但为时已晚，栗疫病此时已如野火般在美国蔓延开来，人们尝试了药物、焚烧、砍伐等诸多手段，仍然无法挽回局面。

至20世纪20年代，全美80%的美国栗感染了栗疫病。20世纪40年代，80%的美国栗死去了。

由于栗疫真菌并不能很好地侵入美国栗的根，因此树苗仍然能够从部分侥幸未亡的树根中萌发。但真菌可以感染栗树附近的其他树木，如橡树、榉树等，并且维持长期的共生关系，从这些树上传播的孢子又会感染并杀死附近美国栗的树苗。因此，很少有美国栗可以活到有性繁殖阶段，无法恢复种群。

东亚的栗和日本栗（Castanea crenata）长期与栗疫真菌共生，因此有些种群具备对它的抗性。美国的植物学家尝试用栗和美国栗进行杂交，筛选出具备栗疫病抗性的杂交后代，再与美国栗进行回交，以期能够获得兼具美国栗外观和栗疫病抗性的个体，但这需要庞大的工作量和漫长的时间。

美国栗基金会在Tower Hill植物园的杂交栗树

（图片来源：维基百科）

在对栗疫病的研究中，人们发现被栗疫真菌侵染后的美国栗的树皮形成层中草酸含量显著提高，如果能够降低草酸含量，就可以较好地抵抗栗疫真菌的感染。随着基因编辑技术的发展，植物学家成功地将小麦的草酸氧化酶基因转入美国栗中，使其获得了栗疫病抗性。

近年来，回交和基因编辑的美国栗已经被广泛移栽到美国栗原本的分布区，用于种群恢复。

栗的保护

尽管我国的栗并不像它的“亲戚”一样命途多舛，但如果我们不重视对种质资源的保护，也许哪天它们也会遇到无法抵抗的病菌，从而陷入灭绝的风险。

早在三国时期，陆玑就在《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》中评价“五方皆有栗……唯渔阳、范阳栗，甜美长味”，其中的渔阳、范阳地区，就是今天的北京市和保定市。

然而，随着人类活动的不断扩张，一些传统的栗林逐渐遭受破坏。以北京市怀柔地区为例，当地的栗树资源在曾遭到过两次大的破坏，过度的开发和乱伐使得栗树的数量急剧减少。

2013年的一项调研显示，怀柔地区的古栗树仅集中分布在九渡河镇地区，在当地共有28995株，但是仍然以结实售卖为主，缺乏特殊管护，仅60%的古栗树生长势头良好。大部分古栗树缺乏必要及足够的土、肥、水管理，部分植株存在主干中空或枝杈枯死现象，且部分植株受病虫害危害较重。

近年来，为了保护这一珍贵的资源，人们开始重视栗的保护和恢复工作。

如今，在九渡河镇的“老栗树”明清栗园中，当地企业、承包户与科研机构合作，在相关专家指导下，对古树建立名册，进行合理的修枝、治疗及维护；推广林下套种等种植技术，提高种植户的经济效益；他们还深入挖掘了古栗树的故事和生态价值，加强宣传教育。这样一来，让古栗树的功能从产果转向观赏、种质保持与生态维护，有效改善了当地古栗树的生存状况。

被妥善保护的古栗树（树龄600余年）

（图片来源：李文毅拍摄）

同时，为增加栗农收入，当地还扶持企业对板栗进行合约收购，并进行板栗产品研发和生产。除鲜果售卖外，九渡河镇的板栗被加工成栗泥、即食栗仁和糕点等产品，与多家知名企业达成供货协议，同时提升了当地的区域品牌价值。

结语

栗作为一种古老而珍贵的果树，承载着丰富的历史和文化内涵。它不仅为人们提供美味的食物，还在生态环境中发挥着重要的作用。保护和传承栗的种植与文化，既是对传统的尊重，也是对生态平衡的维护。让我们一同珍惜这一自然赐予的宝藏，让栗在美好的秋日继续绽放光彩。

参考文献

1. Donis-González, I. R. Management of microbial decay of fresh and peeled chestnuts in Michigan. (Michigan State University, 2008).

2. 丁田雨. 燕山板栗古树和品种(系)遗传多样性分析及分子身份证构建. (河北科技师范学院, 2023).

3. Xing, Y. et al. Hybrid de novo genome assembly of Chinese chestnut (Castanea mollissima). GigaScience 8, giz112 (2019).

4. Zhang, S., Wang, L., Fu, Y. & Jiang, J.-C. Bioactive constituents, nutritional benefits and woody food applications of Castanea mollissima: A comprehensive review. Food Chemistry 393, 133380 (2022).

5. 易善军. 我国板栗产业发展现状及策略. 西部林业科学 46, 132-134,149 (2017).

6. 兰彦平. 北京市怀柔区九渡河镇古板栗资源调查. 经济林研究 31, (2013).

7. 聂兴华. 基于基因组重测序的野生板栗遗传特征和分类地位研究. 园艺学报 (2023) doi:10.16420/j.issn.0513-353x.2022-0537.

8. 苏强. 三个不同类型板栗雌花花芽分化的观察及生理基础. (河北科技师范学院, 2023).

9. 张博文. 不同土壤类型条件下板栗品质评价与研究. 果树学报 (2023).

（注：文中拉丁文部分应为斜体。）

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