在大约4亿年前，泥盆纪早期的世界与现在完全不同。广阔的海洋遍布全球，到处都是奇异的生物。

（图源@RICHARD BIZLEY / SCIENCE PHOTO LIBRARY）一条名为Lechriaspis的无颌鱼正在海洋中遨游，却遭遇了一起突发事件。化石记录显示，这条无颚鱼死于头部三处明显的刺伤，而这些刺伤由尖锐的爪子挤压造成。

（图源@ JOHN SIBBICK / SCIENCE PHOTO LIBRARY）

罪魁祸首是谁？

一种传奇的海洋顶级掠食者

——板足鲎(Eurypterida)，

出现在我们眼前！

（图源@Smithsonian Channel）

01
板足鲎又被称为海蝎，繁衍兴盛了近2亿年。

Alkenopterus（图源@Slate Weasel）
它们的形状和大小千变万化，包括从小型的Alkenopterus，到身长2.5米可怕的莱茵耶克尔鲎（Jaekelopterus）。

莱茵耶克尔鲎（图源@Ghedoghedo）
板足鲎类生物曾经是统治着志留纪晚期和泥盆纪早期海洋的顶级掠食者，但随着时间的推移，它们的竞争对手开始逐渐出现。

板足鲎（图源@H. Zell）
在泥盆纪晚期，巨大的盾皮鱼开始统治这片海域，迫使其他海洋生物适应、逃离或灭亡。

盾皮鱼复原（图源@Dropzink commonswiki）
这些可怕掠食竞争者的繁盛，给这个时期带来了新的名称：鱼的时代。也使板足鲎逐渐分化成两种不同的谱系，每一种都有自己独特的技能来应对鱼类的挑战。

盾皮鱼（图源@Nobu Tamura）
它们进化出了一系列的适应能力，包括抓住无颔鱼的利爪，用于游泳的扁平尾巴，以及原始的肺和奇怪的滤食器官。

板足鲎（图源@FEL05/deviantart.com）
它们甚至做出了历史性的巨大飞跃，从水中跃上陆地。一些板足鲎进化得十分巨大，以至于它们仍保持着有史以来最大节肢动物的记录。

板足鲎（图源@文献[1]）
然而，板足鲎类生物很可能并不是我们今天所知的蛛形纲动物（Arachnida），如蝎子的祖先。

蛛形纲动物（图源@Britannica）
板足鲎与真正的蝎子实际上为两个不同分支，都属于一个名为Chelicerata（螯肢亚门）的亚门。这是一种古老的节肢动物，最早出现在寒武纪的海洋中。

螯肢亚门（图源@ScienceDirect.com）
在几千万年后的志留纪时期，这两个分支已经分道扬镳，各自适应了不同的呼吸方式，最终走上了完全不同的进化道路。

在蝎子的谱系中，外部呼吸器官逐渐演化为内部书肺（book-lung）。这种些特别的呼吸器官使得今天的蛛形纲动物祖先成为陆地上最早的殖民动物。

书肺（图源@Britannica）
而板足鲎类生物则保留了它们的原始呼吸器官，与今天马蹄蟹用来呼吸的部位相似。这使得它们主要依赖于水。

马蹄蟹（图源@Danielle Brigida/USFWS ）
那么，板足鲎具体演化出了哪些种类？各自是什么模样？

（图源@ABelov201）

02
2015年，已知最早的板足鲎类生物——五十桨翼鲎属(Pentecopterus)在美国爱荷华州的岩石中被发现，其历史可追溯至4.67亿年前。

五十桨翼鲎（图源@Ryan Somma）
它有复眼，身体分成两部分，还有六对附肢。长在嘴边的一对用来进食，其他5只则用来走动的。

五十桨翼鲎对比图（图源@Slate Weasel）
板足鲎类生物的附肢在未来的时间里发生了不同演化。使板足鲎逐渐分成了两个不同的亚目，并拥有了两种不同的进化方式。

首先出现的亚目是Stylonurina。它的第一个已知成员出现在五十桨翼鲎之后900万年，位于现在的威尔士。该物种只有不到20厘米长，

大小对比（图源@Slate Weasel）
如同随后出现的所有Stylonurina一样，Brachyopterus也用它的附肢来行走，并坚持在海底觅食，以避开数量不断增加的鱼类。

Brachyopterus（图源@Ichthyovenator）
在晚奥陶世，化石记录中出现了板足鲎类生物的第二个亚目Eurypterina。

Eurypterina有一对更像桨的附肢，使它们可以更好的游泳。为了与鱼类和头足类动物竞争，它们与其他游泳者展开了进化上的军备竞赛。

Eurypterina（图源@Super Dromaeosaurus）
这就导致了这个亚目的更大多样性。因此约75%的已知板足鲎物种——以及95%以上的所有已发现的标本——都属于Eurypterina。

Eurypterina（图源@Pavel Bochkov）但随着志留纪被泥盆纪所取代，新的危险竞争压力——盾皮鱼，进入海洋。

盾皮鱼（图源@Terrible Tentacle Theatre）
因此，在泥盆纪之初，物种的多样性达到顶峰后，化石记录中Eurypterina物种的总数量开始下降，可能是因为它们难以与新的强大食肉动物竞争。

Eurypterina（图源@Ghedoghedo）然而有一部分Eurypterina成功地上演了一场进化反击。它们被称为Pterygotioidea，一种巨大的Eurypterina家族，存活了近4000万年。它们是为数不多跨越大洋的板足鲎物种。

Pterygotioidea（图源@Ghedoghedo）
它们的外骨骼又薄又轻，可以帮助它们移动得更快，扁平的尾巴给了它们额外的游泳能力。

Pterygotioidea复原（图源@ДиБгд）
它们的眼睛面向前方，拥有敏锐的视力来发现猎物，并用嘴部被称为螫角的附肢捕捉猎物。这种附肢末端长有巨大的、类似猛禽的爪子。

Pterygotioidea化石（图源@Lamsdell/Selden）
这些强壮的利爪通常比它们薄的外骨骼保存得更好，有时它们是Pterygotidae化石中仅存的部分。

Pterygotioidea（图源@Earth Archives）
许多Pterygotidae身长超过1米。它们中的王者是迄今为止最大的节肢动物莱茵耶克尔鲎（Jaekelopterus），最大身长可达2.5米。

大小对比图（图源@Slate Weasel）

到了泥盆纪末期，所有巨大的海洋Eurypterina类动物都灭绝了。只有一种游泳属——分布广泛的 Adelophthalmus ——存活了下来。

Adelophthalmus（图源@Ghedoghedo）
然而，当巨大Eurypterina的生命在海中剧烈起落时，缓慢而稳定的Stylonurina生命却仍在继续。它们迁移到内陆的咸水和淡水生态系统中。那里的盾皮动物较少，竞争也较少。

Stylonurina（图源@Britannica）

03
石炭纪生存着各种著名的大型节肢动物，如2米长的多足类动物和翼展比部分鸟类还大的原蜻蜓目。

原蜻蜓目（图源@Didier Descouens）
如果你在泥泞的河岸闲逛，你还可能会看到一种巨大的板足鲎，被称为Hibbertopterus。

Hibbertopterus（图源@ДиБгд）

Hibbertopterus不同于之前的游泳掠食者。它是一种巨大的坦克状生物，用带刺的附肢慢慢梳理着沼泽底部、河岸和河流的沉积物。

大小对比图（图源@ate Weasel）
在苏格兰石炭纪岩石中曾发现过一条巨大的轨迹。被认为是Hibbertopterus的行动遗痕。

（图源@ROBINH AT ENGLISH WIKIPEDI）
这些痕迹表明，虽然Hibbertopterus没有莱茵耶克尔鲎那么长，但却可能更重，有更粗壮的附肢来支撑它在陆地上的生存。

Hibbertopterus（图源@Henry Woodward）
二叠纪－三叠纪灭绝事件，也被称为大灭绝（The Great Dying），杀死了超过96%的海洋物种和70%的陆地物种。

（图源@The Cracked Beaker）

板足鲎类生物是众多受害者之一。有约2亿年历史的板足鲎生命就这样走到了尽头。

在很长一段时间里，板足鲎最一直是最可怕、最多样化的节肢动物。它向我们展示了不同的进化路径如何产生不同的结果。它们的化石成为了地球历史最好的见证者之一！

（图源@CardiffCurator）

参考资料：

[1] Plax D P , Lamsdell J C , Vrazo M B , et al. A new genus of eurypterid (Chelicerata, Eurypterida) from the Upper Devonian salt deposits of Belarus[J]. Journal of Paleontology, 2018, 92:1-12.

[2] Whyte M A . Palaeoecology: A gigantic fossil arthropod trackway[J]. Nature, 2006, 438(7068):576.

[3] Jeram A J , Selden P A . Eurypterids from the Viséan of East Kirkton, West Lothian, Scotland[J]. Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences, 1993, 84(3-4):301-308.

[4] Hughes E S , Lamsdell J C . DISCERNING THE DIETS OF SWEEP-FEEDING EURYPTERIDS THROUGH ANALYSIS OF MESH-MODIFIED APPENDAGE ARMATURE[C]// GSA Annual Meeting in Indianapolis, Indiana, USA - 2018. 2018.

PBS、Google Earth、YouTube、维基百科、搜狐、百度百科等

来源：桔灯勘探



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