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鸟类通过迁徙，在换季时往返于不同地区进行繁殖或越冬，应对环境和资源的季节性变化[1]。大约19%的现存鸟类存在迁徙行为[2]。迁徙是鸟类对季节和环境的一种适应，如果迁徙受到影响会妨碍到这些鸟类种群的生存和繁殖[3-4]。

迁徙中的加拿大鹅（by anjoudiscus via Birdshare）

Part.1

鸟类为什么迁徙？

迁徙过程中，鸟类往往从资源匮乏或减少的地区迁移到资源丰富或增加的地区。鸟类寻找的资源主要是食物和筑巢地，同时也可能躲避季风、降雨，有利于孵化[5，20]。在北半球筑巢的鸟类往往在春季向北迁徙（如家燕），以那里迅速增长的昆虫种群为食，并利用春季萌芽生长的植物和丰富的筑巢地。当秋冬季节临近时，北方的昆虫等食物供应减少，它们再次向南移动。

随着季节变化，气候条件和生态系统的能量供应也随之改变，这可能是鸟类迁徙的一个驱动因素[6-7]。逃离炎热或躲避寒冷可能也促进了鸟类的迁徙，但食物供应充足时，许多鸟类物种却可以耐受一定程度的温度变化[5]。一些大规模的长距离迁徙会更复杂，可能不仅是食物等资源差异需求引起的，还受到基因、地理、日照长度等因素的影响。

Part.2

鸟类迁徙的类型有哪些？

季节变化是鸟类的迁徙因素之一，按照鸟类迁徙季节不同，可以将鸟类分为留鸟、夏侯鸟、冬侯鸟、旅鸟[7]。对某地而言，常年在此留居，不随季节更替发生迁徙的鸟类是留鸟，如麻雀；春天飞来生活繁殖，秋天飞去南方越冬的是夏侯鸟，如北方的家燕；秋天飞来越冬，翌年春天飞往北方繁殖的是冬侯鸟，如南方的丹顶鹤；迁徙途中经过某地作短暂停留，不在此处繁殖或过冬，停歇后继续迁徙的是旅鸟，如鸿雁。

留鸟、短途迁徙、中途迁徙和长途迁徙的代表性鸟类

（北美红雀by Kevin Bolton；山齿鹑by Philip Simmons；蓝松鸦by Gary Mueller；玉兰莺by Gerrit Vyn）

迁徙是周期性的大规模迁移，按照鸟类迁徙行程远近可以将鸟类分为常住留鸟、短途迁徙、中途迁徙和长途迁徙鸟类[5]。不迁徙的留鸟往往能够全年找到充足的食物和筑巢地；短途迁徙的鸟类行程距离相对较小，例如在山坡上高低海拔之间移动；中途迁徙覆盖的距离可以横跨上千公里；长途迁徙甚至会穿越南北半球。

Part.3

鸟类迁徙的起源探究

通常认为，鸟类迁徙是为了避免繁殖季节的种内竞争。此外，气候变化、捕食或寄生等因素也影响鸟类选择合适的繁殖区域，促进鸟类迁徙[11,14]。随着季节更替，鸟类赖以生存的关键资源也随之变化。那些重要资源的季节性变化是鸟类迁徙的另一个重要原因[7]。

温带地区在候鸟的繁殖季节资源丰富，鸟类迁徙到温带地区优化繁殖[10,15]；而越冬的非繁殖季节，温带地区又缺乏关键资源，鸟类迁徙到热带地区优化生存[16]。鸟类通过迁徙实现资源的错峰利用，缓解了关键资源的季节性紧张造成的种内竞争[17]。

北美黄林莺的迁徙行为进化符合北方家园理论

（图片来源[20]）

有学者认为，迁徙行为是随着鸟类寻找更好的食物或繁殖机会逐渐形成的，鸟类从小规模的年度迁徙获益，进而逐渐扩大规模演变成迁徙行为[20]。关于鸟类迁徙的起源，有北方家园理论、南方家园理论、新北界-新热带迁徙系统等假说。

巴尔的摩金莺的迁徙行为符合北方家园理论

（图片来源[20]）

北方家园理论假说认为，历史上一些剧烈的气候变化，比如冰川活动，迫使原本在高纬度地区生活繁殖的鸟类南移求生。在冰川逼迫下，它们不得不将活动区域转移，而冰川北退后，它们又出于本能迁回北方繁殖地[8]。这种迁徙行为可能增加了鸟类的存活率，因而拥有迁徙行为的鸟类在生存上更有优势，这种行为被自然选择保留下来。

而南方家园理论假说认为，鸟类迁徙是在热带地区进化产生。这些热带的鸟类为了减轻繁殖季节的压力，偶然迁往高纬度地区，迁出的鸟类能利用那里丰富的季节性食物、充足的筑巢空间、更少的天敌等优势，获得了更多的后代，因此在自然选择中占有优势，并保留了迁徙行为[8,18]。

然而也有人认为这两种理论并不相互排斥[9,10]。此外，北方家园理论和南方家园理论都是在研究北半球的鸟类迁徙时提出的，作为姊妹系统，南半球在研究鸟类迁徙时也有重要意义。新北界-新热带界迁徙系统肯定了南半球的重要性，并且认为南北半球的鸟类迁徙具有相同的演化起源，即新热带界鸟类。该理论认为迁徙物种是温带-热带边界地区的物种，它们扩展了活动范围，去温带繁殖，去热带越冬，灵活地适应环境，调节生存与繁殖之间的平衡[11,12,19]。

新北界-新热带界迁徙系统

（新北界和新热带界是世界脊椎动物分区系统下的地理区域，图片改自文献[12]）

针对不同的迁徙理论，有学者认为进化产生物种的起源地和进化产生迁徙行为的起源地在地理上不能完全关联起来，二者也不必完全相同[13]。另外，鸟类迁徙进化的关键问题也不是鸟类是否开始从低纬度起源向高纬度迁移或者反过来，而是鸟类迁徙是否只是为了增强适应性或增加后代数量而拓展繁殖区，或是为了在非繁殖季节更好的生存[10]。而且这些假说中忽略了鸟类迁徙的多样性，不同种群不同地区生活的鸟类可能有不同的迁徙形成机制，因此鸟类迁徙的起源仍有待进一步探索和研究。

此外，我们也要认识到，迁徙带来一些益处的同时，长途奔波也是一项危险而艰巨的任务[5]。迁徙很考验鸟类的身体素质，沿途可能缺乏足够的食物、遇上极端天气、增加被捕食的风险……

Part.4

鸟类迁徙的影响因素？

鸟类迁徙是遗传和生理因素调控下的一种本能，通常有迁徙行为的鸟类对环境变化非常敏感[39]。触发鸟类迁徙的外界环境信号可能不止一种，迁徙可能是由日长变化、温度降低、食物供应变化、天体和太阳信号、嗅觉信号和遗传因素等共同触发的[1]。每年的春秋季节，有迁徙习性的笼养鸟都会经历一段躁动不安的时期，还会反复向笼子一侧飞去[34]，德国行为科学家将这表现命名为zugunruhe（迁徙兴奋/不安）。不同种属的鸟类，甚至同一物种鸟类的不同种群，都可能遵循不同的迁徙模式。

日照长度变化

地球的自转和公转导致了昼夜交替和季节变化，这二者共同作用让昼夜长短存在周期性波动——也就是每年夏季昼长夜短，到了冬季就昼短夜长。这种昼夜长短的波动是一种非常稳定的变化因素，因此也成了调控动植物生物节律的关键信号。昼夜周期作用于鸟类的视觉、神经系统，不仅影响鸟类的繁殖，也影响候鸟的迁徙时间。

随着夏末白昼缩短，鸟类的光感受器会触发激素变化[38]，刺激许多鸟类长出新羽毛以经受长途飞行严酷考验；促进鸟类生殖腺的活动，为繁殖做准备；激起鸟类的食欲，使身体积累足够的脂肪[40]，将来可以有效地获取能量。这些激素的变化使鸟类越来越不安，处于迁徙的兴奋状态，尤其是在夜间[21]。直到日长缩短到一定程度，触发迁徙。

磁场信息影响鸟类迁徙和定位

（图片改自文献[24]）

地磁场因素

候鸟和鸽子可以利用地磁场信息决定迁徙和定位。但鸟类是通过磁倾角而非磁场极性进行导航，这一点已经在不同鸟类的大量研究中得到证实[22-24]。当局部地磁场强度有极端变化时，鸟类可能迷失方向，但在此地滞留一段时间，鸟类就能重新适应并以新的磁场强度进行定向[25]。此外，鸟类对磁场的感应依赖于光，尤其是短波长的光，光可以很弱但必须要有，环境中的光谱异常也会让鸟类迷失方向[26-29]。鸟类对磁场信息的感受可以通过眼睛，也可以通过喙[22]。

人工训练可以向鸟类传递迁徙信息

（图片改自文献[36]）

社交与后天学习

对于群体迁徙的物种，经验丰富的个体可以向经验不足的个体传递迁徙信息，年轻的个体通过观察或跟随，快速获取迁徙相关的经验并改变其行为。研究表明，通过车辆、飞机等进行人工训练，可以引导大雁、沙丘鹤、鹅和天鹅等鸟类飞向某一地区并形成迁徙记忆，尽管部分鸟类会不配合或者遗忘路径[36]。美洲鹤群体中年长鸟类的存在可以显著减少迁徙的路径偏差，鸟类年龄越大迁徙的路径偏差越小，这是其学习及记忆的结果[35]。

动植物中蓝光受体隐花素CRY在生物节律调控和迁徙繁殖过程中发挥重要作用

（图片改自文献[30]）

迁徙相关的基因

蓝光受体基因是鸟类迁徙的一个重要候选基因。蓝光受体隐花素CRY是目前唯一已知的从细菌到动植物中都保守存在的光受体或生物钟元件。拟南芥中CRY1和CRY2两个基因主要参与蓝光抑制的茎伸长和光周期诱导的花器官分化。动物中隐花素基因可能在松果体和眼睛中起作用，通过抑制生物钟相关蛋白CLOCK和BMAL1参与生物钟调控，通过非常规的光化学机制介导磁感受。鸟类的眼睛中有四种隐花素蛋白CRY1a、CRY1b、CRY2和CRY4的编码基因。研究人员认为，鸟类眼睛中的隐花素CRY在蓝光诱导下，能产生两个电子自旋方向相反或平行的单重态和三重态自由基对，通过自由基对的磁敏感性感受磁倾角变化。[30-34]

卫星追踪北极游隼迁徙距离和路线变迁

（图片改自文献[37]）

除了蓝光受体基因，和记忆相关的基因也影响鸟类迁徙。通过对长距离迁徙和短距离迁徙的北极游隼进行基因组比较，研究发现迁徙距离不同的北极游隼存在基因型差异，和记忆能力相关的基因ADCY8在长距离迁徙种群中受到了正选择，长时记忆可能是影响北极隼长距离迁徙的重要因素之一[37]。

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