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2020年冬天，中国地质大学（北京）和英良石材自然历史博物馆的团队在福建省的上杭县发现了许多恐龙足迹的集合，这是首次在福建有恐龙相关的化石发现。相关成果于2023年发表在《白垩纪研究》上，将这个化石足迹的集合称为 “龙翔足迹群（Longxiang Tracksite）”。

图一、龙翔足迹群（图片来源： 参考文献1）

而就在今年5月，对于这些足迹的深入研究有了进一步的成果，发现这里面居然包含了最大的恐爪龙类，这究竟是怎么看出来的呢？

怎么从足迹辨别恐龙?

在介绍这个科研成果之前，需要先介绍一下恐龙足迹的分类方法。

大部分我们在博物馆或科普书上认识到的恐龙，都来自骨骼或身体遗留下的化石，这种称为“实体化石”。

但恐龙作为一种生物，每天的吃、喝、拉、撒也都有机会在环境留下痕迹，例如脚印、足迹、粪便、齿痕、胃石等，这些就被称为“痕迹化石”。

图二、大型肉食性恐龙的粪化石，从产地和年代推测可能是霸王龙拉的。（图片来源： Wikipedia）

痕迹化石最大的优点就是可以告诉我们这些过去的生物是怎么生活的，例如粪便可以看到食物残留、足迹可以推断走路姿势等；同时有机会形成的数量也比较多，例如一只霸王龙大约有380块骨头，但每天走路的脚印就可以远超过这个数量，自然被留下来的机会也更多。

然而，最大的缺点也很明显，就是实体化石和痕迹化石很少保存在一起，因此到底是谁产生了这些痕迹，也往往难以下定论。所以这些痕迹化石就有自己的一套分类、命名系统，和实体化石区分开来。

虽说难以鉴定主人，但很多痕迹还是会留下许多特色，提供推断“作案者”的大方向。以足迹来说，不同门类的恐龙有着不同的脚趾数量、形状和大小，透过测量和观察，就能推测可能有什么大类的恐龙走过。

例如这次发表的足迹，就很明显是来自恐爪龙类的。大部分食肉恐龙会留下三趾足迹，而恐爪龙的第二脚趾上有个镰刀状的恐怖爪子，平时为了避免磨损会高高收起，这就让这类恐龙的足迹只有两根趾头留在地上。

图三、恐爪龙足部，可以看到只有两根脚趾着地（图片来源： Wikipedia）

福建的足迹主人是谁?

这次深入研究的二趾足迹在龙翔足迹群里一共有两道，而且尺寸差距相当大，代表是不同的恐龙走过所留下。

图四、本次研究的二趾足迹分布(T1及T3)及尺寸比较（图片来源：参考文献2）

其中小的足迹大小约为11厘米，共有6个不连续的脚印，其余的可能是没有保存或是被其他恐龙的脚印所盖过。透过与过去其他地区发现的足迹相比对，这套小型的二趾足迹和伶盗龙痕迹（Velociraptorichnus）最接近，因此归到这个痕迹化石属之中。这边要再强调一次，痕迹化石是另一套分类，因此虽然叫做伶盗龙痕迹，但并不一定是伶盗龙所留下，也可能是其他近亲的小型恐龙。

图五、小的二趾足迹分类为伶盗龙痕迹（图片来源：参考文献2）

较大的二趾足迹则有36厘米左右，比过去所发现的二趾足迹都要大，因此研究团队给这种足迹一个全新的命名——英良福建足迹（Fujianipus yingliangi）。属名自然是来自发现地福建省，而种名则是为了感谢英良石材自然历史博物馆对当地恐龙科研工作的重要支持与贡献。

图六、英良福建足迹长度超过36厘米（图片来源：参考文献2）

图七、龙翔足迹群的二趾足迹（A、B）与世界各地其他二趾化石比较，其中可看到福建足迹（A）是最大型的（图片来源：参考文献2）

过去这种二趾的足迹在分类上属于“驰龙足迹科（Dromaeopodidae）”。然而，翘起高高的恐怖爪子并不是驰龙家族的专利，亲缘关系接近的伤齿龙家族也有这种特征，因此研究团队提出一个新的分类称为“恐爪龙足迹科（Deinonycosauripodidae）”，因为恐爪龙类同时包含了驰龙和伤齿龙这两个都有“恐怖爪子”的家族。

福建足迹的第四趾比较短，和世界各地的恐爪龙类足迹化石比较后，研究团队推断这个足迹可能是来自伤齿龙类。而足部要乘载体重，因此足部大小和腿长、体型是有一定关系的。透过这个36厘米的福建足迹，可以推断这只伤齿龙臀高约1.8米，全长可能超过5米。这体型在伤齿龙乃至于整个恐爪龙家族，都算是巨人，不对，是巨龙般的存在。

图八、福建足迹的生态复原图，可能为大型伤齿龙类所留下（图片来源：参考文献2）

足迹除了推断体型外，透过每一步的长短，也可以推测一个动物当时的运动状态（就像我们在跑步时，步伐会大过散步）及时速。而在这龙翔足迹群的大、小两道足迹中，可以看到步伐都较短，代表这两只恐龙留下脚印时仅是在走路或小跑步，时速都超过7千米／小时。

也就是说，留下脚印的两只恐龙，当时可能都没有什么要紧事（例如追捕猎物要饱餐一顿，或是赶快逃跑避免被吃），纯粹悠闲漫步此地，留下了这隽永的印记。

和霸王龙争霸

不过当时的福建，为什么会出现如此巨大的伤齿龙类呢？这可能和当时的大环境背景有关。

龙翔足迹群的地层位于沙县组（Shaxian Formaion），环境是在河、湖边的冲积扇平原。通过放射性同位素定年，可得知年代距今大约9600万年，处于晚白垩世的早期，大约是白垩纪早期和晚期的过渡阶段。

在这个时间点，演化变大的肉食性动物除了以福建足迹为代表的恐爪龙类外，还有一个赫赫有名的家族——暴龙科（tyrannosauroids）。

暴龙科最有名的成员自然是白垩纪末期的霸王龙，体长可超过12米。然而，这个家族大型化的时间却是相对较短的。如同样在大约9600万年前美国新墨西哥州发现的无畏厄兆龙（Moros intrepidus）属于暴龙科的早期成员，其体型仅有约3米左右，可能代表暴龙科家族从这个时间点才刚要变大。

图九、厄兆龙与成年人体型比较（图片来源： Wikipedia）

科学家们推测，暴龙科和一些恐爪龙类会在这个时间点变大，可能与异特龙家族的衰落有关。在这之前，大型掠食者的生态位被异特龙家族所占据，其他恐龙家族被压得冒不出头来。但风水轮流转，曾经称霸天下的异特龙家族在白垩纪中叶开始没落，这让其他肉食性恐龙借着这个机会开始变大，填补这个生态位的权力真空。

结语——新兴的恐龙王国遗址

福建省的恐龙研究历史相对较短，在2020年发现龙翔足迹群之前，过去完全没有恐龙化石的发现纪录。然而就许多科学家们不懈的努力之下，近年福建省的恐龙研究有着飞跃性的发展。

除了本次研究介绍的最大恐爪龙类足迹外，去年9月也有侏罗纪晚期的奇异福建龙（Fujianvenator prodigiosus）发表，该研究更是登上了科学界顶刊的《自然》，备受国际瞩目。

图十、奇异福建龙是来自侏罗纪晚期的鸟翼类恐龙（图片来源：参考文献3）

而根据2023年的初步研究报道，龙翔足迹群共有247个脚印，包含了23条足迹和14个单独的脚印，门类从鸟脚类、蜥脚类、兽脚类等都有。

图十一、龙翔足迹群还包含了许多其他不同种类的恐龙足迹（图片来源：参考文献2）

本次的发表是针对其中的二趾足迹进行研究，这些还仅是其中的11个脚印而已。究竟，未来福建还会有多少新奇、有趣以及颠覆性的恐龙发现，值得我们引颈期盼。

参考文献

1. Niu, K. and Xing, L., The first dinosaur track assemblages from the Upper Cretaceous Shaxian Formation, Fujian Province, southeastern China. Cretaceous Research (2023). 146, 105486.

2. Xing, L., et al., Deinonychosaur trackways in southeastern China record a possible giant troodontid. iScience (2024).

3. Xu, L., et al. A new avialan theropod from an emerging Jurassic terrestrial fauna. Nature (2023). 621 (7978): 336–343.

作者：廖俊棋 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士、耶鲁大学访问学者

审核：裴睿 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员

出品：科普中国

监制：中国科学技术出版社有限公司、中科数创（北京）数字传媒有限公司

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