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如果让你对今天地球表面的生命面貌进行简单描述，你会怎样回答？看看我们的餐桌就知道了，禽畜蛋奶、蔬菜水果、谷物坚果、真菌海藻……从更学术的角度形容，即动物、真菌、陆生植物与多细胞真核藻类。如果你对生物学有所了解的话，你会知道，这些我们日常肉眼可见的生物，基本属于具有复杂多细胞结构的真核生物，也称为复杂生物，或者“高等生命”。它们是今天地球上真正的主宰者。如果一个外星人降临地球表面，那么他最先看到的生命形式极大概率是复杂生物，而不是那些肉眼难以分辨的细菌、古菌和单细胞真核生物。

云南省大理白族自治州无量山中拍摄的大红菌（图片来源：新华社）

云南盈江成熟的坚果（图片来源：新华社）

从海里捞上岸的浒苔（图片来源：新华社）

01 真核生物的起源

真核生物是何时起源的？目前众说纷纭，从27亿年到18亿年前不等。但目前普遍认为，其起源过程，涉及真核生物细胞内的能量工厂线粒体的祖先—一种α变形菌，与真核生物的主体祖先—一种阿斯加德古菌（Asgard）的内共生。这两种原核生物的组合，产生了真核生物的祖先。

不过，内共生发生的具体过程在今天仍有争议，且其中也可能涉及其他古菌和细菌的基因转移，以及真核生物本身的基因创造与倍增。当第一个真核生物诞生之时，其细胞复杂程度与能量利用效率与它的原核生物祖先相比，已经要高出数个数量级。这奠定了未来真核生物产生复杂多细胞化的基础。

动物（属真核生物）的细胞结构示意图（图片来源：人教版高中生物教材-必修1）

大肠杆菌和蓝细菌（属于原核生物）的细胞结构示意图（图片来源：人教版高中生物教材-必修1）

除了与线粒体内共生，一些能够进行产氧光合作用的蓝细菌与早期的真核生物发生了内共生，这便是真核生物细胞内叶绿体的来源，这也使得真核生物也可以利用光能、水和二氧化碳合成有机物，从此地球上的生产者不再只有那些原核生物，这些能够进行光合作用的真核生物在后来演化成了陆生植物和各种真核藻类，最终取代原核生物成为地球上最重要的初级生产者。

02 真核生物的早期多样化

真核生物起源并不意味着冠群真核生物（今天所有真核生物的最近共同祖先及其后代）的诞生，正如人类可能在约600万年前便起源了，但是我们现代人这个物种在约30万年前才出现。目前的研究认为，所有现生真核生物的最近共同祖先的起源时间从18亿年到12亿年不等。从真核生物起源到冠群真核生物起源，这中间可能产生了大量早已灭绝的干群真核生物类群。

澳大利亚科研人员发现目前确切最早的真核生物化石（图片来源：微博截图）

目前最早的确切的真核生物化石发现于中国和澳大利亚约16.4亿年前的地层中，这些化石非常小，肉眼不可见，且生物分类属性不明，被归为疑源类。但是别看它们体型小，在演化上它们是划时代的巨人，其化石表面出现的突起和装饰表明它们属于真核生物无疑，但它们是否属于冠群真核生物难以确定。有趣的是，去年的一项研究认为，地球在距今16.4-8亿年前，曾广泛存在能够产生原始固醇的干群真核生物，而这段时间内一些无法被归入冠群的真核生物化石，可能属于干群真核生物。

03 复杂生物的起源

地球历史上距今约18-8亿年这段时间被称为无聊的10亿年，这是因为在过去科学家们认为这段时间内地球的环境与生物面貌均没有发生太大的变化。但正如前文所述，不光真核生物最早的化石出现于这一时间，诸多目前可以识别的最早的冠群真核生物化石也出现于此时，包括最早的绿藻化石原刚毛藻（Proterocladus）、最早的红藻化石似红毛菜（Bangiomorpha）、最早的真菌化石尾球菌（Ourasphaira）、最早的动物总界化石双型胞虫（Bicellum），以及疑似最早的黄藻化石古无隔藻（Palaeovaucheria），所有这些化石的年龄，都在距今约10亿年前后，而这些化石的出现也意味着，复杂生物的多细胞化很可能在早于10亿年前便已经发生，这种多细胞化并不是简单的细胞聚集，而是涉及具有不同功能的细胞的分化，这为未来复杂生物组织、器官、系统以及复杂结构的产生奠定了基础。

04 真核生物大型化的早期尝试

虽然早在约10亿年前，红藻、绿藻、动物总界和真菌已经可以找到对应的化石记录，但是当时的海洋生态系统，可能仍以原核生物和干群真核生物占主导，早期的多细胞真核生物体型很小，大小只有微米级别。而一些分类位置不明的真核生物比如丘尔藻（Chuaria）、塔乌藻（Tawuia）、龙凤山藻（Longfengshania）、似沙蠋藻（Pararenicola）、原沙蠋藻（Protoarenicola）、霍氏串珠（Horodyskia）等化石的体型可以达到毫米级别，它们可能是一些单个细胞具有多个细胞核的藻类，在距今约10-8亿年的地层中分布广泛，也是当时海洋中重要的生产者。其中一些甚至演化出了简单的固着结构，可以固着在海底而不是漂浮在海水中随波逐流，这说明真核生物在当时已经开始尝试占据底栖生态位，具有表层和底层分层结构的立体的真核生物海洋群落开始形成。

05 雪球地球的考验

那么微小的，毫不起眼的多细胞真核生物，最终是如何开始正式在地球舞台上大放异彩的呢？

在成冰纪（7.2-6.35亿年前），地球经历了两次全球性的冰期事件——斯图特冰期（7.17-6.59亿年前）和马里诺冰期（6.45-6.35亿年前），也被称为雪球地球事件。这两次冰期事件对于复杂生物来说，不仅是考验，也是机会。雪球地球的寒冷环境可能造成了浅海中原核生物的衰退，为复杂生物创造更多的生态位，同时也对复杂生物形成严苛的自然选择，使得其向大型化、复杂化的方向发展。

在雪球地球结束之后，全球温暖湿润的环境造成陆地的化学风化加强，大量营养物质进入海洋，促进了海洋生产力的提高，从而提升了大气与海洋中的氧气浓度。由于这一时期全球能够保存化石的沉积记录有限，科学家对于雪球地球时期的生命面貌与演化过程知之甚少。

科学家提出6.35亿年前“雪球地球”新模型（图片来源：微博截图）

06 复杂生物的崛起

在雪球地球结束之后的埃迪卡拉纪（6.35-5.388亿年前），复杂生物的复杂性与体型和雪球地球之前相比均大幅增加。我国约6亿年前的蓝田生物群便完美地记录了这个过程，蓝田生物群发现了大量呈丛状、锥状、扇状等形态复杂的宏体藻类化石，甚至还发现了5种可能的动物化石。

与此同时，我国6.35亿年前盖帽白云岩中陆生接合菌和6亿年前瓮安生物群中地衣化石的发现，也表明真菌的适应辐射和陆生化在埃迪卡拉纪之前便开始发生，真菌的提前登陆可能为约5亿年前陆生植物的登陆提供了先决条件。

在5.8-5.4亿年前，地球上广泛存在埃迪卡拉动物群和遗迹化石，这意味着在此时动物开始对地球的海洋生态系统产生重要影响。藻类伴随着动物对海底沉积物的扰动，它们的固着器开始从简单的圆盘状和球状向拟根状演化，以适应更加柔软的基底。

在约5.4亿年前的埃迪卡拉纪末期，虽然我们仍然看不到今天常见的动物门类和陆生植物，但是包括红藻、绿藻和褐藻在内的多细胞藻类与以埃迪卡拉动物为代表的早期动物已经宣告复杂生物的时代正式到来。

作者：牛长泰 中国科学院南京地质古生物研究所博士研究生

审核：袁训来 中国科学院南京地质古生物研究所 研究员

出品：科普中国

参考文献：

[1]袁训来,庞科,唐卿,等.复杂生物的起源和早期演化[J].科学通报,2023,68(Z1):169-187.

[2]庞科,唐卿,李光金,等.元古宙多细胞真核藻类起源与早期演化[J].中国基础科学,2024,26(04):1-16.

[3]Brocks J J, Nettersheim B J, Adam P, et al. Lost world of complex life and the late rise of the eukaryotic crown[J]. Nature, 2023, 618(7966): 767-773.

[4]Vosseberg J, van Hooff J J E, Köstlbacher S, et al. The emerging view on the origin and early evolution of eukaryotic cells[J]. Nature, 2024, 633(8029): 295-305.

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