这期老王来和大家聊聊头足动物里现在横行大洋的正版恶魔——鞘形类（Coleoidea）。

鞘形类是啥？典型代表就是鱿鱼啊！老王已经在烧烤摊了：“老板！再来一串烤鱿鱼！要加辣！”

麻辣鱿鱼（图片来源：半岛晨报）

这些克苏鲁的原型机如今一部分已经彻底扔掉了那个体外的壳，还有一部分保留着内壳作为身体的支撑。而披甲的那些类群要不如菊石（Ammonite）般只能在万卷地层书上留下记录，要不就衰败如鹦鹉螺（Nautilus）般苟延残喘地仅余2属6种，像被强大的火器轰进博物馆的华丽盔甲一样，在最后的一点保留地里诉说着辉煌的过去。

然而，这些卸了甲的鞘形类可一点都没打算归田养老，而是日益精进，去对抗作为一生之敌的脊椎动物。在白垩纪末那场毁天灭地的大灭绝终结了菊石类的黄金甲传奇之后，鞘形类终登王座，成为现在海洋中软体动物最后的骄傲。

部分鞘形类生物图谱（图片来源：《自然界的艺术形态》（1904）恩斯特·海克尔著）

吾盾之坚，物莫能陷也

历经寒武纪的头足祖先对外壳的改造，头足动物们的一身盔甲不仅具备单纯的防御用途，更拥有独特的浮力系统，这让头足动物们得以在寒武纪的混沌之中杀出一条血路。划时代的盔甲革新造就了随后上亿年的重甲辉煌，在捕食者刚出现的古生代早期，这种带有很强功能性的盔甲确实比其它软体动物那个只求自保的外壳有用的多，但是随着时间的推移，这种盔甲的弊端也就显现了出来。

独特的浮力装甲系统，现生鹦鹉螺（Nautilus）结构

（图片来源：参考文献[2]）

一方面，随着头足动物的长大，它的盔甲也会渐渐地变大，其中负责控制比重的闭锥部分也会变得越来越长，这使得盔甲在末端的脆弱性显现出来。随着奥陶纪动辄数米长的怪物内角石开始在海里横行霸道，这种在防御方面的弊端就愈发明显。

另一方面，虽然拥有功能性盔甲的头足动物一直都是位居食物链上游的人生赢家——盔甲带来巨大的动力优势使得头足动物能对其他软体动物同胞进行降维打击，得以跻身肉食性捕食者的行列。然而，动力盔甲的维护和破损仍是一个不容忽视的大问题。对于其它软体动物来说，壳破了，也就是某个方面的防御有所下降，过段时间还是能长回来的。而头足动物的动力盔甲一旦破损，带来的漏水和比重失调便不是那么容易修复的。在一段时间内，这种破碎对于运动能力的影响也许就是致命的。而早期头足动物那个直挺挺的壳更是提高了风险发生的概率，还困扰着头足动物喷射运动的转向。

奥陶纪一霸内角石，可见其超长的壳带来的风险

（ 图片来源：参考文献[3]）

在发现这个问题后，菊石和鹦鹉螺类选择了一个治标不治本的方法：把壳内旋，开启螺旋人生。这种类似烫头的方法确实提升了壳结构的稳固性和灵活性。

但是，壳的存在依然是一个不能完全解决的问题。作为掠食者的头足动物很快发现，曾经用来保护自己的坚盾成了一个累赘，这一点尤其在天敌脊椎动物出现和发展了颌部之后更加明显。外壳不仅很多时候起不到保护的作用，也让带甲武士的身体发育受到了限制，反而影响了掠食的武器进化。

于是，“盾”不再是“物莫能陷”的绝对防御，反而成了一把双刃剑，让此类甲士在日后的岁月里尝尽了苦头。而头足的新贵鞘形类则选择了一个完全不同的策略——想办法将壳内化，用自己的软体保护这个曾经用来保护自己的壳（套娃警告！）。

图3.在泥盆纪就开始烫发的早期菊石

（图片来源：参考文献[4]）

一根意外的烤肠

不过，最先这么做的还不是鞘形类，而是一种志留纪的古怪头足动物Sphooceras。从壳的构造上来看，Sphooceras和普通的直角石并没什么不同。不过，它的成年体并没有尖尖的宝塔顶，而是一个圆钝的顶部。研究者发现它的幼年体还是有胚壳（Protochonch，小宝宝长出来的第一个壳）的，但从来没有在其成年体身上发现过胚壳的踪迹。同时，其成年体的气室数量也不像其它头足类一样越来越多，而是保持一定的数量。这意味这位老兄在壳生长到一定长度后会自动脱落掉顶部的部分，从而保证自己的壳不至于太长影响运动。

更为怪异的是，它在长大后就会用自己的外套膜把壳给包裹起来，看起来就和一个火腿肠一样，鉴于我没有找到它的中文名，就姑且形象地称其为“香肠角石”了。作为鹦鹉螺类中的“内壳改革先锋”，“香肠角石”所进行的尝试并没有取得成功，虽然有限地解决了一小部分壳的缺点，但毕竟治标不治本，在加装颌部的鱼类出现后，它就真的成了供鱼类大快朵颐的香肠了。

Sphooceras壮士断腕的示意图

（图片来源：Vojtěch Turek）

志留纪香肠Sphooceras复原图

（图片来源：Franz Anthony）

大航海时代，见龙卸甲

志留纪鱼类颌部的发明几乎给了所有的海中对手一记重击，随后泥盆纪鱼类的繁盛更让对手们纷纷开始了变法革新——有的登上陆地避其锋芒，有的则在自身构造上做文章。

头足动物中的菊石就诞生于这一时期，并且用快速的生长和大量的繁殖来让自己化身为“头足动物的蟑螂”（我生的比你吃的多就行~）。但是脊椎动物秉承“一个都不能少”的信条，在泥盆纪晚期派出了登陆部队，并且在石炭纪开发出羊膜卵（能防止卵受到机械损伤、水分散发和微生物侵害，有利于卵保持同外界气体交换的结构），方便在陆地上正常繁殖，实现征服陆地的愿望。

随后，这支在陆地上千锤百炼的劲旅，再次盯上了广袤的海洋。在二叠纪做了早期的尝试后，它们遭遇了大灭绝。世界也在二叠纪末的火山轰鸣和岩浆浪潮逐渐平息中迎来了新生，宣告了大航海时代的来临。

以爬行动物为代表的陆地脊椎动物在中生代开始大规模入侵海洋，鱼龙、蛇颈龙、沧龙依次登场，加上龟鳖类、主龙类等都开始批量下海，就像找到one piece（漫画《海贼王》中传说的财富）就能成为海贼王一样，前仆后继，这也让中生代的海洋成为了名副其实的怪兽水族馆。这些在陆地上的地狱模式中历练过的怪物们，在海洋中的简单模式下如入无人之境——它们的体型急剧变大，其在陆地上为适应复杂食性演化而来的灵活颌部和坚固牙齿让各类海洋生物感受到了“卵与石斗”般的绝望。

头足动物精心设计的盔甲，也许对于鱼类的颌部尚可一战，但在面对这些来自“异世界”（陆地）的龙类时则不堪一击。在科技树上已经落后一个时代的头足动物，就如同在明朝时就拥有世界首个纯火器部队神机营的中国，在清末也只能被洋枪大炮炸得魂飞魄散。痛定思痛，“有识之士”鞘形类认识到，是时候脱下盔甲，“师夷长技以制夷”了。

图6.侏罗纪世界中的特化沧龙，虽然体型被夸大，但是海洋中还是没有对手

（图片来源：电影《侏罗纪世界》）

头可断血可流，食物链位置不能丢！头足动物终其一生都在寻找解决脊椎动物巨大捕食压力的方法。相比菊石类以量取胜的“菊海战术”，更为冷静的鞘形类则有明确的战略思路，那就是努力提升攻击能力和运动能力——壳什么的通通不重要，要是妨碍我运动和攻击，就干脆扔掉。

在鞘形类的革新之路上，涌现出许多的先进典型。最早的鞘形类是箭石类（Belemnoidea），在石炭纪就已出现，它们因箭头般的内置鞘（Gladius）而闻名（英文名来源是像古罗马军队的短剑）。其中的血箭石类（Hematitida）最早将壳塞进体内，这无疑是一种勇敢的尝试。然而如果仅进行壳内化，就会像头足动物Sphooceras（也即作者命名的“香肠角石”）一样，加入海洋香肠豪华大餐。

但实际上，鞘形类将壳塞进体内后，很大程度上减少了壳的大小，甚至鞘的组成成份都变成更为轻便的几丁质，这都使得鞘形类在灵活度上远超自己的同胞。在舍弃难以承受巨大水压的钙质外壳后，鞘形类获得了探索深海的能力，也为家族中的八腕目和十腕目逃过白垩纪大灭绝埋下伏笔。

最早的鞘形类化石Gordoniconus beargulchensis就是一种箭石 （图片来源：参考文献[7]）

罗马短剑（Gladius）

几种头足动物的鞘a，Oegopsid (柔鱼科);b, loliginid (枪乌贼);c，sepiolid (新柔氏鲗属);d，vampyromorph (鬼枪鱿属)（图片来源：参考文献[5]）

吾矛之利，于物无不陷也

在解决了关于“壳”的问题之后，鞘形类开始倾尽全力，在武器上做文章。

首先是腕的进化。在柔弱的鹦鹉螺触腕面前，鞘形类的触手才是真正的克苏鲁之腕，这些带有吸盘甚至加装倒钩的触手，谁见了也不想被它亲密拥抱。同时，鞘形类加大了触手的肌肉力度，也让这些麒麟臂日后成了人类饭桌上的美食。

其次是墨囊的发明。在石炭纪的鞘形类化石中，研究者就已经发现了墨囊这一“不讲武德的街头斗殴利器”。这种类似撒石灰粉的损招在充满危险的海洋中还是有一手作用的，当然，日后它也“梅开二度”地成了更没武德的人类饭桌上的美食，这是头足类万万没想到的。

闪电五连鞭的倒钩 （图片来源：colossal-squid-Museum of the new Zealand Te Papa Tongarewa）

侏罗纪时期的Passaloteuthis bisulcata，可见蓝色部分的墨囊和红色标注的腕钩 （图片来源：维基百科）

在动力系统上，鞘形类也是投入巨大，进行了改造。外套膜在开始包裹内壳后肌肉含量大增，同时，鞘形类将喷射功能交由外套膜的肌肉收缩来控制，从而大幅增强了喷射的力度和持续力，使得以往只能如同湘西僵尸般一上一下跳跃的鞘形类变成了横版的水中鱼雷。此外，一些类型在外套膜两侧长出的鳍也能很好地辅助游泳，这个喷气式鱼雷起码在运动能力上不亚于脊椎动物们。

速度和动力系统的提升也附带着视力和感官神经的全面升级，以应对越来越快的速度和复杂多样的捕食环境。脱离了壳体限制的身躯，也能够长得更大，以便头足动物有更多的空间去发展自己的智力，成为地球上无脊椎动物中的智力天花板。

鞘形类移动喷射方式改变推演

（图片来源：参考文献[7]）

章鱼开盖子（图片来源：网络）

不仅如此，鞘形类的一些种类还进一步把发光、伪装色、下毒这些下三滥的招数修炼到炉火纯青的地步，让自己成为了星宿老仙。即便是武林盟主脊椎动物，碰到这样一个臂力惊人、满手暗器、聪明绝顶、一目千里、轻功无敌、毒功盖世（四字词能手已经用尽毕生所学）、还会易容术，腰间还带着一把石灰粉的武林高手，也要掂量一下自己是否“双拳难敌十手”。不过，这一矛盾之争在头足动物内部根本不是问题——鞘形类在武器大变革后，早就把自己的盔甲同胞加入了食谱之中。

就这样，在大自然又一次施展神威完成白垩纪末大清洗后，难以去深海躲避，并且在酸雨的侵蚀下外壳难以发育的菊石彻底走向了灭亡（鹦鹉螺活下来我只能说它运气好）。与之相比，在经历千难万险后，继承头足动物“不服输精神”的鞘形类中的八腕目和十腕目，则继续挥舞着恐怖的触手去挑战食物链的顶端。

显然，胜利属于它们——它们成功地征服了人类的胃！

变色的章鱼（图片来源：搜狐）

被“同胞”鞘形类破防吃掉的菊石

（图片来源：参考文献[6]）

参考文献：

[1] Kröger, B., Vinther, J., Fuchs, D., 2011. Cephalopod origins and evolution: a con-gruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602–613.

[2] 张元动, 詹仁斌, 王志浩, 袁文伟, 方翔, 梁艳, 燕夔, 王玉净, 梁昆, 张俊鹏, 陈挺恩, 全胄完, 马譞, 李文杰, 武学进, 2021. 中国奥陶纪地层及标准化石图集. 杭州, 浙江大学出版社.

[3] Klug, C., De Baets, K., Kröger, B., Bell, M.A., Korn, D., Payne, J.L., 2015. Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change. Lethaia, 48: 267–288.

[4] De Baets K., Klug, C., and Korn, D. 2011. Devonian pearls and ammonoid−endoparasite co−evolution. Acta Palaeonto− logica Polonica 56 (1): 159–180.

[5] Fuchs, D., Iba, Y. The gladiuses in coleoid cephalopods: homology, parallelism, or convergence?. Swiss J Palaeontol 134, 187–197 (2015). https://doi.org/10.1007/s13358-015-0100-3.

[6] Klug, C., Schweigert, G., Tischlinger, H. et al. Failed prey or peculiar necrolysis? Isolated ammonite soft body from the Late Jurassic of Eichstätt (Germany) with complete digestive tract and male reproductive organs. Swiss J Palaeontol 140, 3 (2021).

[7] Klug, C., Landman, N.H., Fuchs, D. et al. Anatomy and evolution of the first Coleoidea in the Carboniferous. Commun Biol 2, 280 (2019).

作者：王冠群 潘浩晨 方翔
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所

文章首发于科学大院，仅代表作者观点，不代表科学大院立场。转载请联系cas@cnic.cn

科学大院是中科院官方科普微平台，由中科院科学传播局主办、中国科普博览团队运营，致力于最新科研成果的深度解读、社会热点事件的科学发声。


关注【深圳科普】微信公众号，在对话框：
回复【最新活动】，了解近期科普活动
回复【科普行】，了解最新深圳科普行活动
回复【研学营】，了解最新科普研学营
回复【科普课堂】，了解最新科普课堂
回复【科普书籍】，了解最新科普书籍
回复【团体定制】，了解最新团体定制活动
回复【科普基地】，了解深圳科普基地详情
回复【观鸟知识】，学习观鸟相关科普知识
回复【博物学院】，了解更多博物学院活动详情