作者：曹倩（中国科学院西北高原生物研究所）

文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）

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植物利用光合作用获得能量，而动物利用食物获得能量，如果一种生物能两者兼得是不是很美？

科学家在自然界里确实发现了一种能进行光合作用的小动物——绿叶海蜗牛（Elysia chlorotica）。它们既能以藻类为食又能利用共生的叶绿体进行光合作用，简直“混淆”了动物和植物的界限。

图1 绿叶海蜗牛的身体展开像一张绿叶，卷起来也像叶子

（图片来源：HalfAnimal,HalfPlant,SporeMagazine, 2014. ）

吃一次饭，管一辈子

绿叶海蜗牛是一种海洋软体动物，它们生活在从加拿大新斯科舍省到佛罗里达南部的沿海海岸的盐沼、海涂和浅湾中。绿叶海蜗牛以潮间带的滨海无隔藻为食，在进食的时候，它们以用齿舌刺穿藻类的细胞壁，吸食其中的营养物质，包括叶绿体。

海蜗牛网络状的肠道系统遍布全身，会留下完整的无隔藻叶绿体就停留在此，把它们放置在遍布全身的网络状的肠道系统里，海蜗牛就可以利用叶绿体进行光合作用为自己制造食物。科学家替海蜗牛这种不同寻常的本领起了一个专有名词，叫做“盗食”。

图2 滨海无隔藻是生长在海岸潮间带的一种黄藻

（图片来源：SeaSlugsStealGenes fromAlgae,http://earth-chronicles.ru, 2015.）

图3 进食中的绿叶海蜗牛

（图片来源：HalfAnimal,HalfPlant,SporeMagazine,2014. ）

最近的研究发现，海蜗牛在“盗食”的路上也许走得更远，它们不仅窃取叶绿体为己所用，而且还能合成新的叶绿素，只要有阳光和二氧化碳，海蜗牛就有源源不断的能量来源。

实验证实，幼年海蜗牛只需进食足够的滨海无隔藻，之后在不进食的条件下（只提供光照）能够存活9-10个月之久，这基本就是海蜗牛的整个生命期了，野外生活的个体一般能存活8-10个月（真是吃一次饭，管一辈子）。在断食期内，海蜗牛体内的叶绿体保持完好并持续发挥光合作用。

图4 A海蜗牛幼体， B幼年的，还没有进食无隔藻的海蜗牛呈现棕色，C进食了无隔藻的海蜗牛体色变绿，D成年海蜗牛

（图片来源：http://designlooter.com）

叶绿体蛋白 蜗牛造？

然而让科学家费解的是，维持叶绿体正常活动需要1000-5000种蛋白质，而无隔藻的叶绿体基因本身只能编辑139个蛋白质，远远不足以支撑叶绿体的基本功能。高等植物叶绿体所需的大部分蛋白质来自于核基因的编码，在细胞质中合成然后运往叶绿体中实现生化功能。在长时间禁食之后，海蜗牛体内的藻类细胞核早已被消化殆尽了，这些必不可少的蛋白质从何而来呢？

科学家怀疑，这些蛋白质是由海蜗牛自己的细胞核基因编码的，通过DNA扩增技术（PCR），他们在海蜗牛的体内发现了超过60种藻类细胞核基因，这些基因持续合成维持叶绿体正常活动的蛋白质，例如负责合成叶绿素的酶。进一步的研究发现，这些基因似乎具有遗传性，因为在海蜗牛的幼体和卵中也发现了同样的基因。

图5 光合作用过程

（图片来源：Stomata Function, https://biologywise.com）

共生的故事不止这一个

现在我们似乎能看见一个完整的共生故事——绿叶海蜗牛盗食滨海无隔藻的叶绿体，负责光合作用的基因从滨海无隔藻的细胞核转移到海蜗牛的细胞核里，光合作用由无隔藻的叶绿体和海蜗牛的核基因共同实现。科学家宣称他们发现了自然界中首例多细胞真核生物之间的水平基因转移。

水平基因转移不同于常规的垂直基因转移（即通过有性繁殖由亲代到子代的基因传递）。水平基因转移, 又称横向基因转移, 是指跨越物种进行的遗传信息转移，它打破了亲缘关系的隔离，使基因能在不同物种之间进行交换。自然界中，水平基因转移现象在原核生物和单细胞真核生物中发生较为频繁，而在多细胞真核生物之间则难于跨越生殖隔离的障碍，类似滨海无隔藻和绿叶海蜗牛之间的水平基因转移更新了人们对于这一领域的认知。

就这样，一旦建立起和叶绿体的共生关系，海蜗牛就可以懒洋洋地晒着太阳在海床上漫游或是宅在家里，省下寻找食物的时间和能量，把精力放在繁殖后代的人生大事上。即使在食物紧缺的时候，海蜗牛凭借超强的待机时间也能获得更多的生存机会。这种现象体现了海蜗牛对其生活环境的适应：它们的食物并不是全年敞开供应的，滨海无隔藻只有在涨潮的时候才出现，而且得在春季转暖以后才开始生长。

海蜗牛与叶绿体的内共生过程中发生的种种奇迹与巧合，还没有人敢说自己能完全还原出其轨迹，但它无疑是大自然又一个令人着迷的杰作。其实胞内共生现象，在自然界相当普遍。例如蓝藻可以共生于真菌、变形虫和和鞭毛虫体内。细菌共生于无脊椎动物的细胞里也是常见的，比如夏威夷短尾乌贼与费氏弧菌的共生。

图6 叶绿体和线粒体的内共生起源学说

（图片来源：The History of Life on Earth, https://www.ixl.com）

这些故事指向一个更古老的故事，那就是真核生物的内共生起源学说。大约在15亿年以前，一些大型的具有吞噬能力的原始真核细胞，吞并了几种原核生物（例如细菌和蓝藻），可是后者没有被分解消化，却在原始真核细胞体内过起了寄生生活，它们从寄生逐渐过渡到共生，最后成为宿主细胞里面的细胞器。被吞噬的细菌成为了线粒体，而被吞噬的蓝藻成为了叶绿体。这个过程在历史上发生了不止一次，在经过第一次内共生后，滨海无隔藻的祖先又被另一种真核细胞吞噬，经过二次共生形成了现在的滨海无隔藻。看来，叶绿体和绿叶海蜗牛的共生就像“俄罗斯套盒”，打开一层又有一层。

结语

科学的每一次发现都引发更多的问题，而我们在回答这些问题的时候扩充了人类知识的疆域。或许有一天，科学家们能制造出在植物体外工作的人工叶绿体，直接收获太阳能满足人类的需要，设想一下，我们在晴天里晒晒太阳就吃饱了，省下吃饭的时间和钱……

图7 晒太阳吐金币的金盏花（不只是游戏）

（图片来源：网络）

参考文献:

王洽，乐霁培，张体操，黄锦岭，孙航. 水平基因转移在生物进化中的作用, 2014, 59(21): 2055 – 2064

于惠敏, 解相林. 叶绿体的“内共生”与“基因转移现象”. 生物学通报, 2007, 42: 17-19.

Cesar V. M., David L. A., James R. M., Sidney K. P., &Mary E. R. (2009).Chloroplast genes are expressed during intracellular symbioticassociationofVaucherialitorea plastids with the sea slugElysiachlorotica.Cell Biology, Vol. 93, pp. 12333-12338.

DebashishB.,Karen N. P., Dana C. P.,Kara E. S. &Mary E. R.(2013) Genome Analysis of Elysia chlorotica Egg DNA ProvidesNo Evidence for Horizontal Gene Transfer into the GermLine of This KleptoplasticMollusc.Molecular Biology and Evolution,Vol. 30, pp. 1843–1852.

Keeling P J, Palmer J D. Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution. Nat Rev Genet, 2008, 9: 605–618.

Rumpho ME et al (2011) The making of a photosynthetic animal. The Journal of experimental biology 214(2):303-311.

Rumpho M.E., Summer E.J. & Manhart J.R. (2000) Solar-poweredsea slugs. Mollusc/Algal chloroplast symbiosis. Plant Physiology123, 29–38.

Sabrina D. D., Mark T. B., Patricia J. J. (2004).Ancient Invasions: From Endosymbiontsto Organelles . Science,Vol. 304, pp. 253-257.

Sidney K. P., Nicholas E. C., Julie A. S. (2009).Chlorophyll a synthesis by an animal using transferred algal nucleargenes.SYMBIOSISVol.49, pp.121–131